Die motorische Einheit des Muskels

Anders als bei manchen Arten von glatten Muskeln (homogenes glattes Muskelgewebe) und Herzmuskelzellen, die den elektrischen Reiz über Gap Junctions oder Nexus weitergeben, werden die Fasern der Skelettmuskeln nicht von den benachbarten Muskelzellen, sondern von Motoneuronen stimuliert. Tatsächlich führen Störungen der Innervation zu Muskellähmungen.

Ein Motoneuron zusammen mit allen Muskelfasern, die es innerviert, wird als motorische Einheit (ME) bezeichnet. Die zu einer motorischen Einheit gehörenden Muskelfasern können über eine große Fläche (cm²) des Querschnitts des Muskels verteilt sein. Um den Kontakt der motorischen Einheit mit allen Muskelfasern zu ermöglichen, verzweigt sich das Motoneuron in Kollateralen mit Endverzweigungen. Ein motorisches Neuron kann 25 (mimischer Muskel) bis über 1000 Muskelfasern (Schläfenmuskel) versorgen.

Es gibt zwei Arten von Skelettmuskelfasern: S – langsam kontrahierende (vom englischen slow) Fasern (Typ 1) und F – schnell kontrahierende (vom englischen fast) Fasern (Typ 2), sowie zwei Untertypen: FR (2A) und FF (2B). Da jede motorische Einheit nur einen Fasertyp enthält, lässt sich diese Klassifikation auch auf die motorischen Einheiten anwenden. Langsame Fasern ermüden weniger und sind daher für Dauerbelastungen geeignet. Sie haben eine höhere Kapillardichte und Mitochondrienzahl, eine hohe Konzentration an Fetttröpfchen (energiereiche Reserven) sowie an rotem Myoglobin-Farbstoff (kurzfristige O2-Speicher). Auch sind sie reich an oxidativen Enzymen. Schnelle Fasern hingegen sind vor allem für kurze, schnelle Kontraktionen verantwortlich. Sie ermüden leicht (FF > FR) und sind reich an Glykogen (FF > FR), enthalten aber wenig Myoglobin (FF « FR).

Die Verteilung der Fasertypen hängt vom Muskeltyp ab. Motorische Einheiten vom langsamen (S)-Typ überwiegen in „roten“ Muskeln (z.B. Wadenmuskel, der beim Stehen hilft), während motorische Einheiten vom schnellen (F)-Typ in „weißen“ Muskeln (Wadenbeinmuskel, am Laufen beteiligt) vorherrschen. Ein Muskelfasertyp kann sich auch in einen anderen umwandeln. Wenn beispielsweise eine dauerhafte Aktivierung schneller Fasern zu einem Anstieg der Calcium-Konzentration im Zytoplasma führt, verwandelt sich der schnelle Muskel in einen langsamen und umgekehrt.

Die Muskelaktivität lässt sich durch den Einsatz unterschiedlich vieler motorischer Einheiten regulieren. Je mehr motorische Einheiten ein Muskel hat, desto feiner lässt sich seine Kontraktion steuern. So haben der äußere Augenmuskel mit ca. 2000 motorischen Einheiten deutlich fließendere Kontraktionen als der Musculus flexor digitorum mit nur 100 motorischen Einheiten. Je mehr motorische Einheiten aktiviert werden, desto stärker ist die Kontraktion. Die Anzahl und der Typ der eingesetzten motorischen Einheiten hängen von der Art der Bewegung ab (fließend oder ruckartig, intermittierend oder stetig, reflektorisch oder willkürlich, usw.). Zusätzlich kann die Kraft jeder motorischen Einheit durch eine Erhöhung der Frequenz der Neuronenimpulse, wie beim Tetanus des Skelettmuskels, gesteigert werden.