Anaerober Stoffwechsel

ANAEROBER ENERGETISCHER STOFFWECHSEL


Quelle:


„Sportenzyklöpädie der Lebenserhaltungssysteme“.


Herausgeber: A.D. Zhukov. Veröffentlicht von: UNESCO, 2011.

Die Glykolyse ist der Prozess des Glucoseabbaus im Zytosol. Die Glykolyse ist einzigartig, da sie sowohl in Anwesenheit von Sauerstoff (Pyruvat -> Acetyl-CoA), als auch ohne Sauerstoff (Pyruvat -> Lactat) ablaufen kann. Die Bedeutung der Glykolyse als Energiequelle variiert in verschiedenen Geweben (z.B. gering im Herzen, aber hoch im Gehirn und in roten Blutkörperchen). In den Skelettmuskeln findet die Glykolyse intensiv statt, wenn der aerobe Stoffwechsel nicht ausreicht. In den Skelettmuskeln stammt im Ruhezustand fast die Hälfte des im Tricarbonsäurezyklus verwendeten Acetyl-CoA aus der Glykolyse. In diesem Prozess wird die sechskohlenstoffige Glucose zu dem dreikohlenstoffigen Pyruvat und dann weiter zu Acetyl-CoA abgebaut, was zu einer Nettobildung von 2 NADH und 2 ATP führt. Das bei der Glykolyse gebildete NADH wird mithilfe des Malat-Shuttles in die Mitochondrien transportiert und in der Atmungskette oxidiert, was eine Nettoausbeute von 2 ATP pro Molekül NADH liefert. Somit ergibt sich bei vollständiger Oxidation von 1 Mol Glucose unter aeroben Bedingungen eine Ausbeute von 8 ATP aus der Glykolyse und 30 ATP aus dem Tricarbonsäurezyklus.

Anaerober Stoffwechsel in Skelettmuskeln

Skelettmuskeln sind leicht der Anoxie ausgesetzt. Diese Eigenschaft ermöglicht ihnen eine kurzzeitige, wesentlich intensivere Aktion, als es unter aeroben Bedingungen möglich wäre. Zwei der drei Mechanismen zur Resynthese von ATP erfolgen beim anaeroben Stoffwechsel (d.h. ohne Sauerstoff). Der anaerobe Energiestoffwechsel, auch anaerobe Glykolyse genannt, beinhaltet den unvollständigen Abbau von Kohlenhydraten zu Milchsäure. Die anaerobe Glykolyse ist an Muskelaktivitäten beteiligt, die für einen kurzen Zeitraum – einige Minuten – andauern, aber eine große Menge an Energie erfordern, wo der aerobe Stoffwechsel zur Energiebereitstellung nicht geeignet ist. Dieser Prozess findet im Zytoplasma statt und trotz der schnellen ATP-Synthese ist die anaerobe Glykolyse weniger effizient als der aerobe Stoffwechsel. Das Endprodukt des anaeroben Energiestoffwechsels – Milchsäure – hängt mit der Aktivität und Dauer der Belastung zusammen. Die Ansammlung von Milchsäure senkt den intrazellulären pH-Wert, was die Aktivität der Phosphofructokinase, des geschwindigkeitsbestimmenden Enzyms der Glykolyse, hemmt. Darüber hinaus nimmt der NADH-Gehalt in den Muskeln bei geringer Belastungsintensität ab, kehrt aber bei hoher Belastungsintensität auf Ruhewerte zurück. Der NADH-Spiegel kann in den Muskeln als Folge der begrenzten O2-Verfügbarkeit in der kontrahierenden Muskulatur ansteigen. Während intensiver körperlicher Belastung hemmt die erhöhte NADH-Konzentration im Zytosol die Pyruvatdehydrogenase, was zu einem verstärkten Abbau von Pyruvat zu Lactat durch Abgabe von Wasserstoff aus NADH führt. Das oxidierte NAD+ kann als Wasserstoffakzeptor fungieren und so die Glykolyse aufrechterhalten und die Umwandlung energiereicher Phosphate bereitstellen. Die ATP-Bildung unter anaeroben Bedingungen ist in der Regel sehr kostspielig. Die Oxidation von 1 Mol Glucose liefert nur eine Nettoausbeute von 2 Mol ATP.

Auswirkungen des anaeroben Stoffwechsels

Die erhöhte Milchsäureproduktion kann die Funktion des neuromuskulären Systems, der Muskelzellen selbst, der Bindegewebszellen sowie der Gefäße beeinträchtigen, stellt aber auch einen Stimulus für adaptive Stoffwechselanpassungen dar, die eine wichtige Komponente des Trainings, z.B. im Leistungssport, sind.

Die intensive Sauerstoffnutzung führt auch zur Bildung verschiedener Sauerstoffformen, einschließlich hochreaktiver Sauerstoffpartikel (ROS). ROS tragen zur Entwicklung von Muskelermüdung und Gewebeschädigung bei. Im Muskelgewebe gibt es mehrere antientzündliche Schutzsysteme in der wässrigen und fettigen Phase, die das Gewebe vor den schädlichen Auswirkungen von ROS-Überschuss schützen. Skelettmuskeln können Glutathion (GSH) synthetisieren, das eine Schlüsselrolle bei der Aufrechterhaltung des antioxidativen Schutzes spielt. Es selbst ist ein oxidierbarer Stoff und hilft, Vitamin C (in der wasserlöslichen Phase) und Vitamin E (in der Fettphase) in ihrer reduzierten Form zu erhalten. Glutathion-Enzym-Systeme wie Glutathionperoxidase und Glutathion-S-Transferase ergänzen die Katalase im Metabolismus von Peroxiden.